Biological Features - Biological Features

Biological Features

Биологические особенности

Отношение к факторам среды

Отношение к свету. В исследованиях сотрудников ВИРа 30-х годов было выявлено, что большинство зерновых бобовых культур, за исключением южных, включая люпин, входит в группу длиннодневных растений, хотя реже встречаются формы нейтральные по фотопериодической реакции (Дорошенко, Разумов, 1929). В отношении люпина, положительно реагирующего на удлинение светового дня и отрицательно на его сокращение, свидетельствуют наши опыты совместно с О.А.Ивановой, в которых сорт люпина узколистного Mut-1 (к-2803) из Польши на искусственно укороченном 12-часовом и 10-часовом дне в течение вегетационного периода дает высоту более 1,5 м, но даже не зацвел, а в условиях 18-часового дня был более низкорослым, но цвел и формировал нормальный урожай семян. Большинство других изучаемых образцов также реагировали на удлинение светового дня сокращением вегетационного периода. Однако у сортов разного эколого-географического происхождения выявлены характерные особенности. Формы люпина из северных широт и горных районов реагируют на укороченный 10- и 12-часовой день значительно сильнее, чем южные и долинные формы. Наиболее сильные изменения на укороченном дне отмечены у дикорастущих форм, особенно из Португалии, Испании, Алжира. Образцы из Греции, Турции и Палестины в большинстве своем более нейтральны (Курлович, 1991). Фотопериодическая реакция у люпина обычно сочетается с действием других факторов и особенно с возможностью прохождения стадии яровизации (Курлович, 1995). Она тесно связана также со спектральным составом и интенсивностью света. Длиннодневные растения при круглосуточном освещении быстрее переходят в репродуктивную фазу, если получают доплнительно красный свет. Преобладание в спектральном составе света длинноволновых лучей способствует ускорению развития растений (Синская, 1946; Кашманов, 1970).

Отчетливо реагируют растения люпина также на интенсивность освещения. Byszewski (1959) изучал воздействие на растения света интенсивностью 7200, 10800 и 14400 люксов. При повышенной интенсивности света растения быстрее росли, формировали более развитую корневую систему и давали повышенный урожай. Содержание алкалоидов в семенах при этом снижалось. Высокая интенсивность света сказывается на растениях еще более эффективно, чем удлинение светового дня.

Практически все виды люпина характеризуются хорошо выраженным гелиотропизмом и по мере изменения положения солнца поворачивают в его сторону листовые пластинки. Ночью у многих форм наблюдается сон листьев, когда потерявшие тургор листья поникают.

Люпин по Н.И.Шарапову (1935) в сравнении с другими культурами наиболее эффективно использует фотосинтетически активную радиацию. Коэффициент использования ФАР у люпина 4,79%, тогда как у ржи - 2,42, пшеницы -2,68, овса - 2,74, вики - 1,98. Это связано с высокой фотосинтетической активностью растений и высокой калорийностью содержащихся в растениях белков и масла.

Отношение к теплу. Наиболее холодостойким среди возделываемых видов является люпин многолистный (L.polyphyllus Lindl.), северная граница возделывания которого на семена проходит по линии Петрозаводск-Сыктывкар. Среди однолетних видов люпина наименее требователен к теплу люпин узколистный, скороспелые формы которого созревают даже на Северо-Западе России, и наиболее требователен люпин белый. Люпин желтый занимает среднее положение; в таблице приведены данные В.Н.Дюбина (1981), характеризующие потребность разных видов люпина в тепле.

У люпина узколистного суммы средних суточных температур, обеспечивающие наступление хозяйственной спелости, составляют 1650-16900, у желтого - 1810-19500 и у белого - около 21400. Для люпина многолистного сумма средних суточных температур за период отрастания-наступления хозяйственной спелости семян составляет 13250.

В таблице приведены также суммы температур выше 100С. Как известно, средние суммы температур обеспечивают наступление фенологической фазы примерно в 5 случаях из 10 (Дюбин, 1981). Чтобы обеспечить гарантированное наступление хозяйственной спелости люпина, средние суммы температур выше 100 увеличены. В таблице В.Н.Дюбина (1981) показаны северные границы ареалов различной обеспеченности для рассмотренных видов люпина. Границы 50%-ной обеспеченности созревания могут иметь определенное значение в перспективе.

По мере развития селекции, создания все более скороспелых сортов и совершенствования их агротехники вегетационный период у них постоянно сокращается, а соответственно уменьшается суммарная потребность в тепле за вегетационный период. Уже к настоящему времени созданы скороспелые термо= и фотонейтральные сорта с детерминированным ветвлением, которые позволяют продвинуть границу люпиносеяния все больше на север.

Минимальная температура прорастания семян у большинства видов люпина низкая, всего 1-20С. Оптимальная температура составляет 4-60С. При этом К.И.Саввичев (1961) отмечает, что низкая температура воздуха во время всходов люпина способствует сокращению периода всходы-цветение. Во время стеблевания и ветвления люпин предпочитает умереннотеплые температуры.

Цветение проходит наиболее интенсивно и эффективно при умеренной температуре воздуха (15-250). При более высоких температурах и отсутствии влаги повышается стерильность пыльцы.

Период созревания семян значительно сокращается при повышенной температуре. При низких температурах и высокой влажности он существенно удлиняется, особенно у люпина белого.

Значительную роль в продвижении однолетних люпинов на север играет такжже их устойчивость к низким температурам. По данным Н.И.Шарапова (1949) однолетние виды могут выдержать следующие понижения температуры: L.albus - до -40С, L.luteus - до -60С, L.angusti-folius - до -70.

Barbacki (1960) cообщает, что виды люпина могут выдерживать более сильные заморозки: для белого люпина - до -60С, для желтого - до -80С и для узколистного - до -90С. Эти данные говорят о том, что исследователь имел дело с более отселектированными сортами, которым свойственны не только более короткий вегетационный период, но и, как правило, повышенная устойчивость к низким температурам.

Устойчивость к низким температурам зависит также от эколого-географических особенностей и фаз развития растений. Так, в наших исследованиях (Курлович, Гаджиев (1989) озимая форма люпина белого грузинского экотипа в Шеки-Закатальской зон Азербайджана при осеннем посеве выдерживает при перезимовке температуры от -10 до -150. Наиболее устойчивы растения люпина к заморозкам на начальных этапах развития как при весеннем, так и осеннем сроках посева.

К моменту созревания осенние заморозки более сильно действуют на люпин желтый. Что касается люпина узколистного и белого, то они могут продолжать вегетировать даже после длительных заморозков. Многолетние виды люпина в силу своих биологических особенностей хорошо переносят морозы, хотя также существуют видовые и сортовые различия. У большинства видов люпина есть озимые, полуозимые (интермидиальные) и яровые формы. Дикорастущие формы люпина узколистного, желтого и белого в большинстве своем озимые формы. В условиях дикой природы созревшие летом семена выпадают на землю из растрескивающихся бобов, а осенью с началом сезона дождей прорастают и уходят под зиму в состоянии листовой розетки. В течение зимы, средние температуры которой в странах Средиземноморья -5 - +50С, растения прекращают рост и проходят стадию яровизации, а весной при повышенной температуре воздуха они возобновляют рост. Такой цикл развития у диких форм сформировался в течение длительного времени и помогает им существовать без вмешательства извне. При их посеве весной без предварительной яровизации большинство из них в течение всего лета будут оставаться в фазе листовой розетки и только с наступлением осенних холодов некоторые из них могут тронуться в рост. Их выращивание при весеннем посеве возможно только при искусственной яровизации в течение 30-40 суток при температуре 0 - +10С (Курлович , 1991). Следует однако отметить, что среди диких форм встречаются растения с разной требовательностью к продолжительности и интенсивности яровизации, а иногда и типично яровые термонейтральные формы, которые и используются селекционерами России, Польши и др. северных стран для весеннего посева. Следует однако отметить, что в большинстве стран с более теплым климатом (Австралия, юг Португалии, юг Франции, США, Чили, ЮАР), люпин возделывается при осеннем осеве. В этих целях используются озимые и полуозимые формы (Cowling, 1994; Erik von Baer, 1994; Huyghe et al., 1994; Nelson, 1994). При осеннеи посеве, где это только возможно, более эффективно используются агроклиматические ресурсы и люпин обеспечивает более высокую продуктивность и в меньшей степени поражается болезнями и вредителями.

Отношение к влаге. Наличие воды, свободной и связанной, необходимой для нормальной жизнедеятельности люпина достигает 80-85%. По своей природе люпин - ксеромезофит, отличающийся достаточно высокой засухоустойчивостью и влаголюбивостью. Разные его виды произрастают в разных экологических условиях. Однако что касается окультуренных видов, то это влаголюбивые растения, пригодные для возделывания в районах, обеспеченных влагой. Транспирационный коэффициент у них составляет 600-700. Сравнительно высокую потребность люпинов во влаге объясняется6 во первых, тем, что растения накапливают большую вегетативную массу и, во вторых, - большое количество влаги (120% от веса семян) необходимо для набухания семян при прорастании. Это в 2 раза больше, чем у зерновых культур. С другой стороны, люпин часто хорошо переносит засуху благодаря хорошо развитой стержневой корневой системе, которая поставляет растению влагу и питательные вещества из глубины почвы. Первый критический период по отношению к отсутствию влаги бывает у люпина при прорастании семян, когда корневая система растений еще не работает. Второй период наступает с момента бутонизации до цветения и завязывания плодов. Недостаток влаги в этот период приводит к большой абортивности завязавшихся бобов и снижению продуктивности. В период же созревания семян повышенная влажность сильно удлиняет вегетационный период. Родина однолетних окультуренных видов люпина - Средиземноморье, где они произрастают в основном в горных районах. В период роста растений там преобладает относительно влажная и прохладная погода, а в период созревания семян наступает засуха. В процессе эволюции люпин приспособился именно к таким условиям. В России же, наоборот, во время налива семян часто выпадают осадки, в результате чего период созревания значительно растягивается, а в отдельные годы в северных областях семена вообще не вызревают. Поэтому перед уборкой на зерно посевы обрабатывают дефолиантами и десикантами.

Лабораторная оценка образцов люпина различного географического происхождения на засухоустойчивость на ранних этапах развития, основанная на принципе проращивания семян на растворах сахарозы показала (Курлович, Чернышева, 1986), что существует межвидовая и внутривидовая изменчивость по этому показателю. Среди возделываемых в сельскохозяйственном производстве России видов более высокой относительной засухоустойчивостью отличаются образцы люпина желтого (средний процент прорастания семян на растворе сахарозы 7 атм - 84,3). Образцы люпина белого и узколистного характеризовались в целом более низкой засухоустойчивостью (средний процент прорастания семян 62,5 и 53,2 соответственно), хотя среди них также выделены отдельные засухоустойчивые формы. Люпин желтый предъявляет сравнительно низкие требования к влажности почвы и даже воздуха, поскольку он и на своей Родине в Средиземноморье произрастает в сухих горных районах. С другой стороны, окультуренный люпин желтый выращивается в основном на песчаных и супесчаных почвах, который быстро прогреваются и не способны длительное время удерживать влагу. В связи с этим в районах возделывания люпина часто имеют место весенние засухи, губительно действующие на семена и проростки. Это обуславливает существование проблемы засухоустойчивости люпина, особенно на ранних этапах его развития, поскольку семена этой культуры для набухания требует значительного количества влаги. До настоящего времени решению этой проблемы уделялось крайне недостаточно внимания.

Оптимальная влажность почвы на уровне 60-80% от полной влагоемкости играет существенную роль в формировании азотфиксирующих клубеньков, способствует накоплению повышенного содержания протеина и снижению содержания алкалоидов (Byczwski, 1959; Barbacki, 1960). Особенно высокое требования к влажности почвы и воздуха предъявляют сорта с быстрыми темпами начального роста. Формы люпина с Восточного Средиземноморья, как правило, более засухоустойчивы, чем в Западном Средиземноморье. У восточно-средиземномор-ских форм листья у люпина имеют более ксероморфную структуру (меньше устьиц, опушения).

Сильное переувлвжнение почвы приводит к угнетению клубеньковых азотфиксирующих бактерий и корневой системы, что также снижает продуктивность растений.

Отношение к почве и удобрениям. Еще в древности люпин вызвал особый интерес тем, что проявлял способность расти на бедных легких песчаных почвах, на которых возделывание других культур было экономически не выгодно из-за низких урожаев. Благодаря хорошо развитой корневой системе и высокой азотфиксирующей способности он широко использовался и используется для окультуривания бедных песчаных почв. Особенно это касается люпина желтого, который предъявляет наименьшие требования к почве. Однако больше всего его требованиям соответствуют легкие суглинистые и супесчаные почвы. Люпин узколистный несколько более требователен к почве. Он предпочитает более связные почвы. Однако как желтый, так и узколистный люпины плохо переносят тяжелые глинистые почвы и страдают от избыточной влажности и высокого стояния грунтовых вод. Наибольшей требовательностью к почвам среди окультуренных видов отличается люпин белый. Для него наиболее благоприятны связные суглинистые или супесчаные почвы, лесовые глины и даже черноземы.

Важнейшим критерием при оценке пригодности почв для возделывания люпина является реакция почвенной Среды. Люпины даже в диком виде произрастают только на кислых и нейтральных почвах, там где на поверхность почвы выходят материнские породы (гнейсы, граниты) или лавы. В культуре почти все виды люпина также предпочитают слабокислые почвы. Наиболее приверженным к слабокислым почвам считается люпин желтый, а такие виды как L.casentinii, L.atlanticus, L.digitatus выращивают в австралии даже на легкощелочных почвах (Buirchell, 1994). Что касается других окультуренных видов, то они проявляют высокую устойчивость к кислотности почвы, предпочитают слабокислую или нейтральную реакцию почвенной Среды и плохо переносят щелочную реакцию Среды. Оптимальной кислотностью почвы для люпинов считается рН 5,0-6,0 (Майсурян, Атабекова, 1974). При этом, отношение люпина к реакции почвы меняется с возрастом растений. В ранние периоды развития оптимальной реакцией почвы является рН 4,6-5,0, а после цветения - нейтральная рН 6,0-7,0.

Вопрос об оптимальной для люпина реакции почвенной Среды связан с отношением люпина к содержанию в почве кальция. было принято считать, что люпин отрицательно реагирует на повышенное содержание в почве кальция. Однако установлено, что и недостаток его отрицательно сказывается на продуктивности растений. По . .Прянишникову (1962) люпин боится извести и кальция в том смысле, что предел полезного действия их для этой культуры лежит ниже, чем у других растений. Отрицательное действие извести приводит к значительному накоплению в растениях аммиачного азота, большему сгоранию углеводов и, в конечном счете, к аммиачному отравлению растений (Майсурян, Атабекова, 1974). Особенно отрицательно люпин реагирует на известь при недостатке в почве магния и др.микроэлементов.

Однако в последние годы глубокое и всестороннее изучение роли кальция в люпиносеянии позволило опровергнуть широко действующее мнение о несовместимости культуры люпина с известкованием. Установлено, что отрицательное действие кальция снимается внесением в почву магния, марганца и на ряде почв - железа (Шутов, 1982). Поэтому поля, где в севооборот включен люпин, целесообразно известковать мукой, содержащей магний, который нейтрализует отрицательное действие извести (Курлович, 1985). Кроме того, люпин нежелательно размещать на недавно произвесткованных участках. Лучше перед посевом люпина на произвесткованных почвах в течение нескольких лет выращивать сначала другие культуры.

Разное отношение видов люпина к содержанию в почве кальция связано также с деятельностью клубеньковых бактерий, которые хорошо развиваются только при нейтральной и слабощелочной реакции почвенной среды. При кислой реакции Среды они развиваются плохо и процесс азотфиксации протекает слабо. Указанные противоречивые факторы действия извести следует учитывать при разработке оптимальной агротехники для культуры, а также в процессе селекционной работы. Изучение генетического разнообразия люпина из коллекции ВИР выявило межвидовые и внутривидовые различия у форм люпина по отношению к реакции на содержание кальция в почве. А это открывает перспективу создания сортов, хорошо реагирующих на высокое содержание в почве этого элемента.

Основная особенность люпина как бобовой культуры, как уже отмечалось, - симбиоз с клубеньковыми бактериями, которые фиксируют свободный азот атмосферы. Поэтому обеспеченность элементами питания люпина тесно связана с жизнедеятельностью клубеньковых бактерий (Rhizobium lupini). Особенно чувствительны бактерии к избытку минерального азота. При его больших дозах азотфиксирующая способность резко снижается. Немаловажное значение имеет и химическая природа удобрений. Натриевая селитра оказывает тормозящее действие уже при концентрации 1:2000, калийная селитра - 1:10000, азотнокислый и сернистый аммоний - 1:20000 (Макашева, 1979). Что касается органических форм азота (мочевина и др.), то они почти не снижают образования клубеньков, а почвенный гумус в ряде случаев стимулирует жизнедеятельность бактерий. Наибольшей эффективности процесс азотфиксации достигает к фазе цветения растений. Для его усиления применяют специальные препараты, содержащие наиболее эффективные штаммы клубеньковых бактерий (ризоторфин).

С другой стороны, люпин способен расти и развиваться также и за счет минерального азота, особенно если на данном участке люпин возделывается впервые и в почве отсутствуют клубеньковые бактерии. В этом случае внесение азотных удобрений необходимо и они обеспечивают существенную прибавку урожая. Однако более эффективно в этом случае также обработка семян ризоторфином или его внесение в почву (Kurlovich et al., 1995, 1996). Процесс азотфиксации начинается только после появления у люпина листьев. В связи с этим на первых этапах развития растений эффективны также стартовые дозы минерального азота. Размеры азотфиксации зависят от видовых и сортовых особенностей люпина, соответствия применяемого штамма клубеньковых бактерий конкретному сорту люпина, а также от условий снабжения растений другими элементами питания. В частности, фосфорно-калийные удобрения также оказывают сильное влияние на развитие зеленой массы растений, содержание в ней азота, образование клубеньков. Недостаток фосфорно-калийных удобрений сильно снижает общую продуктивность растений. Фосфорные удобрения стимулируют рост корневой системы, в частности корневых волосков, через которые проникают бактерии из почвы, повышают азотфиксирующую способность последних, снижая эффект вредного действия повышенных доз минерального азота (Макашева, 1979). Клубеньковые бактерии, обладая высокой способностью переводить труднорастворимые соединения фосфора в более усвояемые формы, способствуют обогащению растений не только азотом, но и фосфором, основная часть которого (50-90%) от общего содержания) находится в корневой системе. В надземных частях он содержится в форме кальциевых, калиевых, магниевых солей и органических соединений, играющих важнейшую роль в обмене веществ.

На фосфорный обмен большое влияние оказывает калий, способствующий повышению усвояемости фосфора. Фосфор же не оказывает существенного влияния на калийный обмен. На легких почвах калий почти весь поглощается из почвы растениями к фазе цветения, а после цветения растений он уже поступает из корней и листьев в семена. Недостаток калия также вызывает снижение фиксации азота и угнетение формообразовательных процессов. В период развития бобов низкое содержание этого элемента вызывает сильную задержку передвиженияя азотистых веществ и углеводов из листьев в семена. Обеспеченность почвы калием позволяет растениям легче переносить дефицит влаги.

Внесение под люпин фосфора и калия способствует повышению содержания в листьях хлорофилла, повышается интенсивность фотосинтеза и транспирации, а в итоге и общая продуктивность растений.

Для нормального развития люпина важное значение имеет не просто наличие элементов питания, но и их соотношение, меняющееся в зависимости от различных условий.

Значительное преобладание в почве фосфора над калием нарушает обмен веществ и тормозит переход растений к репродуктивному развитию (Гукова, 1962). При повышенном же снабжении калием и относительно невысоким уровне фосфорного питания у люпина возникают наилучшие условия для полноценного развития. В связи с этим, внесение фосфорных и калийных удобрений в нужных соотношениях очень важно для получения высокий урожаев люпина. При разработке системы удобрений обычно исходят из того, что люпин расходует калия в два раза больше, чем фосфора (Курлович, 1985). Кроме того, он хорошо отзывается на магний (20 кг/га), а также на обработку семян микроудобрениями, содержащими железо, молибден, бор, кобальт, цинк, марганец.

Магний входит в состав хлорофилла. При его недостатке наблюдается преждевременное опадение листьев и нарушения снабжения азотом репродуктивных органов, снижается эффективность фосфорных и калийных удобрений, известкования и нитрагина (Магницкий, 1967).

Железо также играет большую роль в процессе фотосинтеза и азотфиксации. Однако и при избытке его наблюдается разложение хлоропластов, в которых содержится 80% от общего количества этого элемента (Рубин, Германова-Гавриленко, 1956; Трепачев, 1967).

Молибден повышает эффективность симбиоза с клубеньковыми бактериями. Накапливается он в основном в корнях и клубеньках. Этот элемент особенно эффективно нейтрализует отрицательное действие избытка кальция на растение.

Бор также способствует росту корневой системы у всех бобовых. При его недостатке нарушается белковый и углеводный обмен. 

Кобальт входит в состав витамина B12, способствующего образованию хлорофилла у растений и леггемоглобина у клубеньковых бактерий. Микроэлементы оказывают существенное влияние, особенно на формирование генеративных органов у люпина. Отзывчивость растений на их внесение зависит от типа почв, доз и способов внесения удобрений, а также от видовых и сортовых особенностей культуры.

Биология развития

Исследованиями лаборатории биологии развития растений Московского университета (профессор Ф.М.Куперман) в индивидуальном развитии всех высших покрытосеменных растений выявлено 12 этапов органогенеза. Их изучение необходимо для осуществления биологического контроля за ходом формирования урожая.

У люпина, как и у других бобовых растений, также принято различать 12 этапов органогенеза (Наймарк, 1976). Описание этапов органогенеза у люпина дано в работах А.И.Жукова(1961), Л.Б.Наймарка (1976), Л.Б.Наймарка, Г.И.Таранухо (1982), Прониной, Носковой, Зотовой(1961), О.А.Шалыгановой (1961).

Последовательность прохождения этапов органогенеза представлена на следующем  рис. (по А.И.Жукову, 1961):

На I этапе, когда растения находятся в фазе семядолей, дифференциация конуса нарастания не происходит, конус нарастания едва заметен, слабо вытянут.

II этап характеризуется тем, что у основания конуса происходит формирование листьев и зачаточного стебля.

На III этапе формируются кроющие листья, конус нарастания вытягивается, его размеры увеличиваются, он хорошо виден при небольшом увеличении.

На IV и V этапах у растений люпина формируются цветочные бугорки, прицветники, а также происходит дифференциация цветочного бугорка на органы цветка.

На VI-IX этапах происходит процесс формирования половых клеток и оплодотворение.

На Х-ХII этапах происходит формирование и созревание зерна; дальше растения стареют и отмирают.

Анализ видимых морфологических изменений отдельных органов и габитуса растений в процессе его развития принято проводить по фенологическим фазам. В результате изучения онтогенеза люпина Л.Б.Наймарк описал следующие фазы: 1) посев-всходы; 2) листовая розетка (у люпина 8-10 листьев); 3) стеблевание-ветвление; 4) бутонизация; 5) цветение и плодообразование (у люпина на центральной кисти); 6) зернообразование - полный налив зерна ( на центральной кисти люпина - сизый боб); 7) зеленая спелость зерна ( семядоли зеленые, корешок зародыша белый, створки бобов блестящие. У люпина появление рисунка на оболочке семени - блестящие бобы); 8) белесая восковая спелость зерна ( окраска семядолей белесая, спелость зерна восковая, корешок зародыша желтый, побурение створок бобов - приспевающий боб); 9) желтая - полная, твердая спелость зерна (окраска семядолей желтая, семенного рубчика у люпина - светло-коричневая, створки бобов - черные).

Продолжительность фаз роста и развития зависит от генетических особенностей культур и сортов, почвенно-климатических условий и уровня агротехники.

Посев-всходы. Продолжительность фазы прорастания семян и появления полных всходов по Л.Б.Наймарку (1976) колеблется от 10 до 16 дней в среднем за 7 лет - от 12,3 до 14,4 дня. Эти изменения зависят от уровня среднесуточных температур почвы, наличия влаги и глубины заделки семян. При выращивании в одинаковых условиях сортовые различия не влияли на продолжительность периодов от посева до всходов. В фазе всходов конус нарастания верхушечной почки главного побега находится у люпина на I-II этапах органогенеза.

Фаза листовой розетки у люпина (II этап органогенеза) наступает после появления полных всходов и длится в зависимости от температурного режима у сорта Академический 1 от 22 до 26 дней, Быстрорастущий 4 - от 22 до 31 дня. К концу фазы розетки у люпина образуется 8-10 настоящих листьев, корни проникают на глубину 30-35 см и образуются клубеньки.

Фаза стеблевания у люпина наступает по мере выхода растений из розетки. Этот период длился в разные годы от 9 до 14 дней у сорта Академический 1, 13-23 дня у сорта Быстрорасиущий 4 (III-V этапы органогенеза).

Фаза бутонизации характеризуется появлением бутонов у люпина на центральной кисти и длился до начала цветения. У люпина сорта Академический 1 она длится 8-9 дней, Быстрорастущий 4 - до 10-15 (VI-VII-VIII этапы).

Фаза цветения и плодообразования наступает с начала раскрытия первого цветка и заканчивается образованием бобов на центральной кисти у люпина. Этот период у люпина Академический 1 длился 9-12 дней, сорта Быстрорастущий 4 - до 10-13 дней (IX этап). Весь период цветения и плодообразования затягивается за счет цветения боковых ветвей люпина.

Фаза зернообразование - полный налив зерна на центральной кисти (X-XI этапы) продолжается у люпина сорта Академический 1 от 17 до 23 и Быстрорастущий 4 - от 16 до 22 дней.

После полного налива зерна проходят три фазы спелости: зеленая, белесая (восковая) и желтая - твердая (XII этап органогенеза).

Зеленая спелость зерна у люпина Академический 1 длилась 14-18, у быстрорастущего 4 - до 13-19 дней. К концу этой фазы семядоли становятся твердыми, корешок зародыша белеет,что указывает на физиологическую зрелость семян. В этот период при необходимости можно применять дефолиацию посевов люпина. При раздельной уборке растений в этой фазе можно получить семена с нормальной всхожестью. В этой фазе значительное количество листьев нижнего и среднего ярусов отмирает.

Белесая (восковая) спелость зерна предшествует полной спелости семян. В это время створки бобов начинают буреть, листья основного стебля и боковых побегов первого порядка отмирают, зародышевый корешок семени становится желтым, полностью формируется рисунок семени. Приток питательных веществ к семенам еще не прекращается, но значительно замедляется. Такие посевы вполне пригодны для раздельной уборки. Продолжительность этой фазы у испытуемых сортов люпина 7-12 дней.

Желтая спелость зерна (твердая) длилась у сортов люпина 5-9 дней. За это время растения полностью засыхают, бобы люпина становятся бурыми, семядоли желтыми (Л.Б.Наймарк, 1976).

На продолжительность прохождения конкретных этапов органогенеза, фаз развития и вегетационного периода в целом существенное влияние оказывают агрометеорологические условия, главным образом, среднесуточные температуры воздуха в сочетании с условиями увлажнения почвы. Кроме того, продолжительность вегетационного переиода определяется генотипом растений.

Люпин в России и сопредельных странах возделывается в основном при весеннем посеве. В связи с этим скороспелость является исключительно ценным признаком, позволяющим расширить ареал возделывания культуры. Как показали результаты многолетнего изучения мировой коллекции люпина ВИР, продолжительность вегетационного периода у яровых форм люпина узколистного изменяется в зависимости от сорта, года и места выращивания от 72 до 170 дней, желтого - от 80 до 175 дней и белого - от 106 до 180 дней. При этом, имеет значение также продолжительность отдельных межфазных промежутков. Так, у люпина желтого (L.luteus L.) наиболее растянут период всходы-цветение; у белого (L.albus L.), наоборот, он короткий, а продолжительный - цветение-созревание. Люпин узколистный (L.angustifolius L.) зацветает одновременно с белым и несколько раньше желтого. Созревает же он значительно раньше и белого и позднеспелых форм желтого. В Киеве во влажные годы люпин желтый зацвел на 63-й день после появления всходов, белый - на 45-й, узколистный - на 62-й, тогда как продолжительность цветения-созревания у этих форм соответственно 54, 97 и 52 дня.

Наблюдается большая изменчивость вегетационного периода и в зависимости от года выращивания.

Математическая обработка данных фенологических наблюдений показала, что существует тесная положительная связь между фазой всходы-начало цветения и полным вегетационным периодом. Коэффициент корреляции (r) равен +0,50 при ошибке mr=0,42 (r=0,50+0,42).

Люпин желтый по продолжительности вегетационного периода занимает промежуточное положение между узколистным и белым. Он отзывчивее узколистного на повышение температуры. Если в обычные и прохладные годы люпин желтый созревает на 10-15 дней позже узколистного, то в жаркие годы эти различия между ними сглаживаются и желтый иногда созревает даже раньше узколистного (Саввичев, 1961). При изучении этого вида в Севериновке наблюдалось очень сильное колебание вегетационного периода в зависимости от погодных условий. В засушливые годы он значительно сокращался, в годы с повышенным ко-

личеством осадков - удлинялся. Во влажные годы его продолжительность у сорта Быстрорастущий 4 была 120 дней, а в засушливые - 107.

Температурные условия сильно влияют и на продолжительность отдельных фаз развития. Например, у сорта Киевский быстрорастущий фазы всходы-цветение и цветение-созревание колебались от 45 до 60 дней, а у немецкого сорта Вайко III - от 41 до 63. Продолжительность же полного вегетационного периода у первого сорта была от 104 до 112 дней, а у второго 94-120.

Люпин желтый, как и узколистный, показывает положительную корреляционную связь между фазой всходы-начало цветения и общей продолжительностью вегетационного периода. Коэффициент равен +0,80 (r=0,80+0,09).

Люпин белый наиболее теплолюбив. Вегетационный период у него продолжительнее, чем у двух предыдущих видов. Изучение коллекции его образцов было проведено в Киевской области и на Сухумской опытной станции ВИР. В условиях Киева изучалась изменчивость вегетационного периода скороспелых форм, так как позднеспелые здесь не вызревают. При яровом посеве вегетационный период у люпина белого колеблется от 106 до 180 дней. Из-за позднеспелости он возделывается главным образом в южных районах. Большинство образцов, имеющихся в коллекции, - позднеспелые, поэтому изучались в осенне-зимней культуре в Сухуми (Абхазия), где вегетационный период колеблется в пределах 230-260 дней.

Во влажных субтропиках при осенне-зимнем посеве культура белого люпина дает высокий урожай семян и зеленой массы. В Сухуми тоже наблюдается сильная изменчивость вегетационного периода в зависимости от погодных условий.

В районе Сухуми наиболее ценны полуозимые формы, наращивающие большую зеленую массу и выделяющиеся продуктивностью семян. Среди них наиболее перспективны образцы Франции (к-1547), Аргентины (к-1582 и 1583), Австралии (к-1779 и 1791), а также формы грузинского экотипа.

Математическая обработка данных фенологических наблюдений показала, что у люпина белого существует положительная связь между периодом всходы-начало цветения и полным вегетационным периодом. Коэффициент корреляции (r) равен +0,57.